沙棗（Elaeagnus angustifolia L.）又名刺柳、香柳、銀柳等，屬胡頹子科（Elaeagnaceae）胡頹子屬（Elaeagnus）落葉小喬木或灌木。沙棗自然資源極為豐富，在國外廣泛分布于俄羅斯、中東等地。我國沙棗天然林和人工林主要分布于西北各省和內(nèi)蒙古西部。沙棗果實中含有豐富的氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、糖類等，具有較高的營養(yǎng)成分，且可以藥用，具有健脾胃、安神、鎮(zhèn)靜、止瀉澀腸的功用。除果實外，沙棗葉片和花也可以用于食品加工、藥物提煉和調(diào)香原料等，其木材、樹膠、樹皮和種子均可開發(fā)利用。我國西北地區(qū)分布著大面積的鹽堿地和不合理開發(fā)形成的次生鹽堿地，利用耐鹽堿植物，尤其是耐鹽堿樹木改良鹽堿地具有投資小、適用范圍廣和可持續(xù)性強等優(yōu)點，生物治理是鹽堿地改良與利用的根本措施。而沙棗具有生命力強、易繁殖、耐鹽堿、抗干旱、固氮改良土壤等特性，已成為我國西北干旱地區(qū)綠化的先鋒樹種之一。近幾年來，沙棗在黑龍江、遼寧、吉林、北京、內(nèi)蒙古東部、山西、河北、河南、山東等地均有引種。國外對沙棗的研究較少，主要以組織培養(yǎng)和固氮作用為主。而我國研究人員早在20世紀90年代就對沙棗耐鹽性進行了初步研究，目前該方面的研究已經(jīng)較為全面。

1、鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響
　　種子萌發(fā)是植物生存的首要階段和成功定居的決定因素。種子的耐鹽能力要比幼苗期強，并能夠在一定程度上反映出植物本身的耐鹽能力。劉曉娟等用不同濃度（0—1.2%）NaCl對11個種源地的沙棗種子進行處理，通過測定發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，在0.3%NaCl處理條件下，大部分種子萌發(fā)沒有受到顯著抑制；當濃度達到0.9%時，仍有3個種源的沙棗種子發(fā)芽率沒有顯著下降。齊曼·尤努斯等用NaCl和Na₂SO₄兩種鹽分別處理新疆大果沙棗的種子，試驗結果顯示發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)變化趨勢一致，低濃度鹽可促進新疆大果沙棗種子發(fā)芽、提高種子發(fā)芽指數(shù)。王柏青等和張潔明等用混合鹽對沙棗種子進行脅迫處理，同樣得到低濃度促進、高濃度抑制，且隨鹽濃度增高抑制作用增強的結論。沙棗雖然不是典型的鹽生植物，但其種子具有很好的耐鹽性，在中度鹽條件下仍可快速萌發(fā)，為沙棗的引種和推廣奠定了基礎。
　　2、鹽脅迫對生長的影響
　　不同程度鹽脅迫會影響植物的生長表現(xiàn)，株高生長量、生物量、根冠比等生長指標對植物耐鹽能力的評價有著非常重要的意義。楊升等研究了不同種源1和2年生沙棗幼苗在不同時間（7—60 d）和不同濃度（0—500 mmol/L）NaCl脅迫下的生長表現(xiàn)差異，結果表明：沙棗的根冠比和生物量積累在脅迫處理7 d時均無顯著變化，但是隨著脅迫時間的延長，根冠比值發(fā)生了明顯變化，地上部分生物量比例減少、地下部分增加；隨著NaCl濃度的升高，幼苗株高生長量呈下降趨勢，根冠比呈上升趨勢，而生物量僅在500 mmol/L時顯著減少。王泳等和李秀霞等對鹽脅迫下沙棗幼苗肉質(zhì)化程度分析表明，在136 mmol/L NaCl和50 mmol/L Na₂SO₄鹽濃度范圍內(nèi)，沙棗幼苗肉質(zhì)化呈增加的趨勢，且根部肉質(zhì)化程度超過了地上部分。通過肉質(zhì)化，可使體內(nèi)鹽分保持在低濃度水平，說明沙棗具一定的稀鹽能力，且根部的稀鹽能力較強。
　　3、鹽脅迫對光合特性的影響
　　光合作用是植物最基本的生命活動，光合作用的強弱直接影響著植物的抗逆性。植物在鹽脅迫條件下，葉綠體結構遭到破壞，葉綠素含量隨鹽濃度增加顯著降低。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下葉片組織含水量減少使得葉綠素濃度增加，葉綠素含量表現(xiàn)出先升后降或者逐漸上升的變化趨勢。李秀霞等研究表明，大果沙棗幼苗葉綠素含量在50 mmol/L Na₂SO₄處理30 d后達到最大值，并且葉綠素含量隨鹽濃度增加呈下降趨勢。王利軍等用NaCl對不同種源沙棗進行鹽脅迫處理，隨著脅迫濃度和時間的增加，包頭和赤峰種源沙棗葉片的綠素含量和熒光參數(shù)Fv/Fm及Fv/F0均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。并在處理濃度為100 mmol/L時葉綠素含量達到最大值。鹽脅迫引起植物葉片光合速率（Pn）降低的因素主要有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，而判斷的可靠依據(jù)是氣孔限制值（Ls）和胞間CO₂濃度（Ci）的變化方向：若Ls升高、Ci下降，則氣孔導度（Gs）降低是主要原因；若Ls下降、Ci升高，則表明非氣孔限制因素是主要原因。劉正祥等和李秀霞等研究認為，沙棗Pn下降受氣孔因素和非氣孔因素共同影響。
　　4、鹽脅迫對生理生化特性的影響
　　鹽脅迫下植物體內(nèi)的生理代謝和生化過程會發(fā)生各種變化，以此來適應鹽脅迫環(huán)境并反映鹽脅迫程度。膜透性、丙二醛含量、抗氧化酶活性、有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、離子代謝等是研究植物耐鹽性常用的生理生化指標，并且對植物耐鹽能力有很好的指示作用。
　　4.1 膜透性和丙二醛
　　在鹽脅迫條件下，植物葉片的膜透性和丙二醛（MDA）含量能反映葉片受損傷程度。張曉勉等通過盆栽控鹽試驗研究發(fā)現(xiàn)，在低鹽或短時間脅迫條件下，沙棗通過滲透調(diào)節(jié)和提高保護酶活性使體內(nèi)活性氧水平保持在閾值內(nèi)，因此膜透性和MDA含量無顯著變化。但是，隨著鹽濃度的增大或處理時間的延長，沙棗適應性防御反應能力無法再抵御鹽的破壞，造成細胞膜受損、細胞膜透性和MDA濃度大幅增高。楊升等、艾力江·麥麥提等和齊曼·尤努斯等研究雖然采用的鹽濃度范圍、處理時間和試驗材料有所不同，但得到了相同的變化趨勢。
　　4.2 抗氧化酶
　　超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)清除自由基的重要保護酶。在逆境中植物可通過提高抗氧化能力來提高抗性。艾力江·麥麥提等在沙棗鹽處理試驗中，SOD和CAT活性整體呈上升趨勢。當NaCl脅迫30 d時，隨鹽度的加重其活性達到最大值；在脅迫20 d以內(nèi)，POD活性隨NaCl濃度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，并且在相同鹽濃度處理中，隨著脅迫時間的延長POD活性逐漸下降。齊曼·尤努斯等試驗表明，當NaCl脅迫20 d時，SOD和POD活性較高且變化趨勢相似，CAT活性隨鹽度的增高及脅迫時間的延長而增強。在鹽脅迫條件下沙棗中SOD、POD和CAT活性可以維持在較高的水平，彼此協(xié)調(diào)共同提高抗氧化酶系統(tǒng)防御能力。
　　4.3 有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
　　滲透調(diào)節(jié)是植物耐鹽的一個重要方法。植物通過改變可溶性糖、脯氨酸等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來調(diào)節(jié)體內(nèi)微環(huán)境、維持正常代謝，以適應鹽漬環(huán)境。楊升等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫早期沙棗脯氨酸含量顯著提高，且含量隨著脅迫時間的延長呈下降趨勢；可溶性糖早期可能被作為能量而消耗，未起到調(diào)節(jié)滲透的作用。隨著脅迫鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，可溶性糖逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)。公勤等試驗表明，在各種鹽濃度處理條件下尖果沙棗葉片有機物質(zhì)含量均有不同程度的增加，可溶性糖含量增加趨勢較緩，而脯氨酸含量增幅較大，且NaCl濃度為350 mmol/L時其增幅最大。說明當鹽濃度較高時，尖果沙棗通過積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低細胞膜受到的傷害、維持質(zhì)膜的透性，表現(xiàn)出對鹽脅迫環(huán)境較好的適應能力。
　　4.4 離子代謝
　　離子穩(wěn)衡態(tài)是植物抗鹽的主要機制之一。在鹽脅迫環(huán)境下，Na⁺是造成植物傷害的主要因子，其含量的增加會使植物水分和養(yǎng)分吸收困難，干擾質(zhì)膜轉(zhuǎn)運蛋白正常運轉(zhuǎn)，降低K⁺、Mg²⁺和Ca²⁺等離子的含量，造成植物生理代謝混亂、生長受到抑制。學者們研究了在鹽脅迫條件下沙棗離子代謝的特性，但是由于試驗因素的不同，造成研究結果存在很大差異。馬正龍等研究發(fā)現(xiàn)，高鹽土壤中沙棗葉片、根部和幼果中的Na⁺含量均增加，而K⁺含量在幼果中增加，在葉片中減少。劉正祥等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫增加了根、莖和葉中Na+的積累，減少了K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的含量。綜合分析認為，沙棗的鹽適應機制是根系拒鹽和冠組織耐鹽，主要通過根系的補償生長效應、根系對Na⁺的聚積與限制作用以及冠組織對Na⁺的忍耐來實現(xiàn)的。
　　5、叢枝菌根真菌對耐鹽性的影響
　　叢枝菌根（AM）真菌廣泛存在于土壤中，可與絕大多數(shù)的高等植物形成互惠共生體系。宋福強等對黑龍江省鹽堿地引種沙棗的根際土壤AM真菌多樣性進行了分析，分離和鑒定出5屬8株AM真菌。在鹽脅迫下AM真菌能與沙棗苗木建立共生關系，孫玉芳等采用盆栽法研究了不同鹽度下AM真菌對沙棗生長和生理的影響，發(fā)現(xiàn)接種AM真菌能顯著提高沙棗苗木的耐鹽堿能力。沙棗植株生物量、葉片葉綠素含量和光合生理特性都得到了顯著提高，葉片組織內(nèi)SOD、CAT、POD酶活性和脯氨酸含量顯著高于對照處理植株，而根系及葉片組織內(nèi)MDA含量顯著低于對照。根系和葉片中Na+含量較未接種處理植株顯著下降，K⁺含量和K⁺/Na⁺比值顯著提高。賈婷婷等也試驗發(fā)現(xiàn)，菌根化沙棗苗木葉綠素含量和葉綠素熒光效率顯著提高，進而提高沙棗葉片凈光和速率，緩解鹽脅迫對植物光和作用的抑制，大大提高沙棗本身的耐鹽能力。
　　6 、研究展望

沙棗被譽為沙荒鹽堿地的“寶樹”，研究其耐鹽性對鹽堿地的開發(fā)利用具有重要的理論和實踐意義。盡管研究人員對鹽脅迫下沙棗種子和幼苗的影響試驗在一定程度上取得了重要進展，但植物的耐鹽性是一個非常復雜的過程，很多形成機制和遺傳機理尚不清楚。針對當前沙棗耐鹽性研究提出以下幾點建議：1）由于耐鹽性試驗條件較難控制，目前，沙棗耐鹽試驗均在實驗室或溫室中進行，并以單鹽或混合鹽堿進行脅迫，與野外環(huán)境存在很大差異，實驗室條件下的研究結果很難在實際的環(huán)境中得到應用。因此，在今后的研究中模擬真實的試驗條件至關重要，以此促進耐鹽性機理研究，為引種栽培提供準確的依據(jù)。2）不同種源沙棗的耐鹽能力存在著差異，利用定向的篩選培育進行優(yōu)質(zhì)品種篩選是一個非常重要的途徑。目前很多試驗主要是測定不同種源的幾個形態(tài)或生理生化指標，尚未形成準確的耐鹽評價體系。今后應從不同層面選用多個指標，建立完善的評價體系，全面且有效地準確評價沙棗種源間的耐鹽能力差異。3）隨著分子生物學技術的飛速發(fā)展，研究人員已經(jīng)從其他植物中克隆出一些與耐鹽性相關的基因，而對沙棗基因?qū)用娴难芯窟€是空白，無法深入揭示沙棗耐鹽機理。未來需啟動沙棗耐鹽分子機理研究，結合基因組學和分子標記技術，利用現(xiàn)代生物工程技術手段分析耐鹽機理、提高耐鹽水平，以期為加強沙棗種質(zhì)資源的篩選和創(chuàng)新、優(yōu)良抗逆品種的培養(yǎng)探索新方法。